昆明植物所等在異型與同型花柱演化關(guān)系研究中取得進(jìn)展

　　異型花柱（heterostyly）一直被認為是植物繁育系統最經(jīng)典的研究模式。為了實(shí)現高效的繁育功能，異型花柱植物巧妙地組合了雌雄器官的空間布置和生理親和性，將動(dòng)物介導的花粉散布過(guò)程優(yōu)化到極致。1877年，達爾文發(fā)表《同種植物的不同花型》這部開(kāi)創(chuàng )性的著(zhù)作時(shí)就介紹了“異型花柱”植物擁有的這一奇特而優(yōu)雅的繁育系統式樣。140年來(lái)，進(jìn)化生物學(xué)的研究增進(jìn)了人們對異型花柱綜合征生殖生態(tài)功能的理解，并在很大程度上印證了達爾文早期對異型花柱功能的推測。盡管如此，對于異型花柱植物花表型多態(tài)性在種內的維持與丟失的進(jìn)化生態(tài)學(xué)機制、異型花柱與同型花柱之間的演化關(guān)系，仍然知之甚少。

　　中國科學(xué)院昆明植物研究所中國西南野生生物種質(zhì)資源庫李德銖研究組博士周偉長(cháng)期關(guān)注異型花柱植物種群生態(tài)學(xué)和進(jìn)化遺傳學(xué)研究。通過(guò)種群譜系關(guān)系重建以及遺傳標記跟蹤基因流的方法，對異型花柱植物二態(tài)和單態(tài)種群的演化關(guān)系及內部基因流動(dòng)態(tài)進(jìn)行比較分析，取得一系列重要的前期研究成果，發(fā)表于《分子生態(tài)學(xué)》（Molecular Ecology）和《新植物學(xué)家》（New Phytologist）等國際期刊。

　　近期，該研究組與中科院東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗室研究員王紅、加拿大多倫多大學(xué)教授Spencer C.H. Barrett、麗江高山植物園博士吳之坤繼續開(kāi)展合作研究，選取報春花屬的中甸燈臺報春（Primula chungensis）作為研究對象，利用該物種二型和同型花柱共存的特征，對分布于我國西藏、云南和四川的種群進(jìn)行廣泛的調查取樣，試圖探討報春花屬植物類(lèi)群二型花柱向同型花柱演化轉變的生態(tài)和遺傳效應。通過(guò)核基因、葉綠體基因和花部性狀的綜合比較分析表明，該物種在早期分化為兩個(gè)明顯的譜系分支，且兩個(gè)譜系分支內均以同型花柱單態(tài)種群為主，僅在分布區邊緣保留少數二態(tài)和三態(tài)種群，盡管三位點(diǎn)超基因模型預期極低的同型花柱重組發(fā)生率，但是從現存種群花型結構、地理分布格局和分子生物學(xué)證據推測，該物種內至少經(jīng)歷兩次花型獨立演變事件。種群遺傳結構的比較分析表明同型花柱突變體具有兩種迥然不同的擴張途徑，其一借助適合度優(yōu)勢進(jìn)行長(cháng)距離傳播形成奠基種群，其二在三態(tài)種群內通過(guò)競爭選擇實(shí)現原位花型固定（fixation）?；ú啃螒B(tài)結構的比較分析表明，同型花柱種群相對其祖先種群呈現極為寬泛的繁殖性狀變異，尤其體現在雌雄異位形式，結果暗示二型花柱向同型花柱演變過(guò)程中雖然伴隨著(zhù)交配系統由異交向自交的急劇轉變，但是由于緊致的花部構造迅速瓦解而引發(fā)的松化選擇（relaxed selection）作用可能推緩自交綜合癥（selfing syndrome）的演化形成。該研究利用中甸燈臺報春性系統轉變的瞬間歷史剖面，為植物性系統相關(guān)的表型多態(tài)性演變和瓦解現象提供首例生物學(xué)解釋。研究結果以Phylogeographic insights on the evolutionary breakdown of heterostyly 為題在線(xiàn)發(fā)表于New Phytologist。

　　上述研究工作得到“973”項目 (2014CB954100)、國家自然科學(xué)基金委重大國際合作項目（31320103919）、國家自然科學(xué)基金（U1502261、31570384、31200289）和中科院“西部之光”等項目資助。

　　圖：中甸燈臺報春(Primula chungensis)的生境、花型特征、種群間的遺傳和形態(tài)地理變異情況。